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叶子的大小，谁说了算？

时间：2021-04-04 19:45:13 | 来源：澎湃新闻

原标题：叶子的大小，谁说了算？

原创象妹小象君 AnimalDialogue

作者 / 佳泽

编辑 / 静雯、Dule

写在前面

大家好，感谢大家不取关之恩～小象君目前在进行内部调整，过渡期我们也会（不定期地）发一些文章，希望能尽快以新的面目和大家见面！

在今天的文章中，一位热爱植物的小象君想跟大家分享一些关于叶子的知识。不知大家有没有好奇过，为什么植物的叶片形状各异、大小不一呢？这其中有没有什么规律？快到文章中一探究竟吧。

大家好，我是喜欢收藏叶子的植物情报员栎子。四月到了，大地一片绿意，望着枝头树梢大小各异的叶子，我忍不住做起白日梦：若是能把地球上的叶子从大到小尽数收藏可多好！作为一个行动派梦想家，不如先搜集一些有关叶子大小规律的线索，再按迹循踪，把它们统统收入囊中。

[图1] ©The Imagination Tree

效益至上

于植物而言，叶子可是个精明的生意能手，掌管着叶绿体等富含蛋白质的“能量工厂”，通过光合作用拿水和二氧化碳与阳光交易糖类。需要多大的叶子，植物自然最有决定权，毕竟工厂规模与运作效率息息相关。

叶子不会无限制地生长，表面上看，植株越大，叶片也越大，但这一规则在树木中并不普适：一棵10米高的树的叶子长度可能在1毫米到1米之间，而一棵100米高的树的叶子长度只能在10到20厘米之间。

[图2] 7米高的Macaranga grandifolia和世界上最高的树（约115.61米）Sequoia sempervirens ©Google

树木高度和树叶大小之间的联系与树木维管系统中能量的载体——糖的流动有关。树叶勤勤恳恳地通过光合作用操持着产糖生意，随后叶片将这些糖分通过韧皮部的筛管（维管组织之一）输送至整个树干，直至树根。但叶片阻力和树干阻力的存在，让这一运输过程关卡重重，为了顺利通航，每过一关都不得不消耗树总糖分产量的三分之一。

研究发现[2]，树干阻力与树的高度成正比，而叶片阻力与叶片长度成反比。这就意味着树越高，越需要消耗更多的能量来运输糖；另一方面，对于叶子来说，它长得越长，阻力就越小，从而能更快地把糖输送到树干上。

[图3] 筛管解剖图及其结构参数，表征水力阻力 ©Nature (Savage et al. 2017)

对于100米高的树来说，长出超过20厘米长的叶子是没有意义的。较长的叶片并不会增加糖分运输的效率，因为高大树干的阻力已经给运输造成了不小损失。而一棵10米高的树在树干上的阻力要小得多，这类不怎么高的树装备一米长的叶子就很有用，因为巨大的叶片能使运输更为高效；但矮树也可以凑合长着约1毫米的小叶子，毕竟和高大的树干相比，小叶片造成的损失无足轻重。正因如此，较高的树种对叶片尺寸并没多大的选择余地，而身量不算高的树则可以更灵活地决定自己的树叶大小。

即便是相同高度的树，其叶片大小也并未一致。自然选择造就了多样的生命形态，植物已把叶片的大小深深镌刻在它们的基因里。纵览全球，从叶面积不足1平方毫米的沙漠物种小叶桉 (Eutaxia microphylla)和温带耐寒的帚石楠 (Calluna vulgaris)，再到叶面积大于1平方米的马尼拉麻蕉 (Musa textilis) 等热带植物——不同植物的叶片大小能相差100万倍！而生长在热带丛林中的叶子通常比温带森林和沙漠中的叶子大得多。莫非气候也掌管了叶片大小的控制权？

[图4-1] 小叶桉Eutaxia microphylla ©Google

[图4-2]帚石楠Calluna vulgaris ©Wikimedia Commons

[图4-3] 马尼拉麻蕉Musa textilis ©iNaturalist.ca

对气候的权衡

没错，尽管植物没能拥有躲避不利环境的行动能力，但它们能通过选择叶片大小来适应它们生存的环境气候，最终在演化史上占有一席之地。在不同环境中，如何投入尽可能少的资源却能实现实现利益的最大化，都值得每片叶子深思熟虑。

于是，干燥炎热且阳光充足的地区，由小叶子植物定居；降雨量高的炎热晴朗的地区（如：热带雨林），则被大叶子植物占领；而非常寒冷的地区（如：高海拔或北半球高纬度地区），还是小叶子植物的天下。不同环境中有着不同的温度-湿度组成，叶片大小就是植物对热量和水分权衡后的结果。

世界上每个固体事物都被一个静止的空气边界层所包裹，包括人类。我们寒冷时忍不住汗毛倒竖，正是身体在试图增加空气边界层的厚度，以隔绝与外界的热交换。大叶片有较厚的空气边界层，这意味着它们在高温条件下很难散热，也很难从周围环境吸收热量，因此它们更容易受到极端温度的影响。在寒冷的夜晚，对于没有保温机制的植物，其叶温往往低于空气温度。大叶片厚厚的空气边界层很难帮助它们吸收周围环境中残存的热量，这无疑是增加了冻害的风险，所以大叶在高纬度、高海拔地区一点也不受欢迎。

[图5] 遭受霜冻的鳄梨叶片 ©Department of Primary Industries and Regional Development

而在炎热干旱的地区，白日温度限制了叶片大小，因为叶子必须散发热量以避免过热，大叶片周围的厚边界层会导致热量散发得不够快，使植物面临“中暑”的风险。尽管叶子可以利用蒸腾作用像出汗一样散热，以抵消白天滞留的热量，但是蒸腾所造成的水分损失不是处在沙漠中本就水分匮乏的植物所能负担得起的。

不过，在温暖湿润的热带地区，只要有足够的水用于蒸腾冷却，温度便不会为叶片大小设限。较大的叶片与空气的温差更大，于是大叶子就能在远低于周围空气的温度下高效工作。足够的热量和太阳辐射能使叶片更快升温到适合光合作用的温度，从而赚取更高的光合作用回报。

[图6] “流汗”（蒸腾作用）的大叶雨林植物 ©Google

避免交通拥堵

我们已知道维管组织的运输效率受制于树高，实际上，它也同时受制于气候。维管组织在叶片上交织成叶脉，糖类、水分还有其他各类代谢产物都在其上被繁忙运输。当植物打开气孔以获取光合作用所需的二氧化碳时，水分会因蒸发而损失。随着水的蒸发，更多的水分从叶脉中抽出，而叶脉又通过茎内的大型输水系统，即木质部，向根部索取更多的水分。

可以说，叶脉对于从植物的“中央供水系统”到叶表面的“管道输送系统”的连通至关重要，从而使气孔保持开放，保障光合效率。

像是早晚高峰时的交通系统，在干旱缺水时，叶脉也会发生交通拥堵。为了尽可能避免植物缺水，水流在遭遇阻塞时必须尽快找到替代路线。与相邻道路越近、可到达目的地的通路越多，水就能越快绕过拥堵路段，换乘备选道路继续运输。因此，拥有多而密集的叶脉将有助于减缓交通拥堵的压力，以使植物在干旱环境中站稳脚跟。

而叶脉的发达程度与叶片大小密不可分，小叶片中紧密堆积的叶脉“四通八达”，大大提高了水的运输效率，使得植物有更强的抗旱性。而在湿度充足的环境中（如：热带雨林），叶脉遭遇运输阻塞的风险大大降低，因此叶子可以长成大片，而增加的叶面积则用于提高光合作用效率。