林鸿宣在田地里观察水稻生长情况。
■本报记者 张双虎 ■黄辛
随着全球气候变暖趋势加剧，高温胁迫成为影响世界粮食安全的主要因素之一。有预测表明，至2040年，高温将导致全球粮食减产30%~40%。
6月17日，中科院院士、中科院分子植物科学卓越创新中心研究员林鸿宣团队和上海交通大学教授林尤舜团队合作，在《科学》发表论文，首次揭示在控制水稻数量性状的基因位点（TT3）中，存在由两个拮抗基因（TT3.1和TT3.2）组成的遗传模块。通过该模块，可调控水稻高温抗性的新机制和叶绿体蛋白降解新机制。同时该研究发现第一个潜在的作物高温感受器。相关研究为作物抗高温育种提供了珍贵的基因资源，具有广泛应用前景和商业价值。
高温影响粮食安全
研究表明，全球平均气温每升高1℃， 会导致主要粮食作物减产19.7%，其中小麦减产6.0%、水稻减产3.2%、玉米减产7.4%、大豆减产3.1%。因此挖掘高温抗性基因资源、阐明高温抗性分子机制以及培育抗高温作物新品种成为当前亟待攻克的重大课题。
在我国华南、长江中下游地区，每年七八月份气温达高峰时正好是水稻灌浆期，高温天气会对产量产生较大影响。2013年，长江下游地区持续10多天38℃高温，林鸿宣团队在松江农场实验基地栽种的水稻结实率不到10%。
“高温对水稻产量影响非常大。”林鸿宣告诉《中国科学报》，“高温胁迫在水稻不同生长期的影响不同，比如在灌浆期，高温会使稻粒不饱满，这不但导致减产，而且影响水稻外观和口感，造成水稻品质下降。”
作为一种长期环境适应机制，几千年来，作物和高温环境有个“临界温度”（耐受温度）。比如，小麦的临界温度在26℃左右，玉米是38℃、水稻为34℃。
“当环境温度达到34℃以上，水稻产量受到的影响就比较大了。”林鸿宣说，“全球气温不断变暖，会对粮食安全造成很大隐患，所以我们要通过现代生物技术方法，挖掘一些抗热基因，打破作物的临界温度，提高作物抗热性。”
“好蛋白”战胜“坏蛋白”
植物在与高温的长期对抗中，会进化出不同的应对机制，一方面，植物可以通过提高自身对于高温逆境的应对能力，从而减少高温带来的损伤；另一方面，植物可以通过减少自身热响应消耗，维持正常的生理活动，以提高热胁迫下的生存能力。
“但高温是个复杂的物理信号。同时，验证和重复抗热表型、挑选抗热基因是个漫长的过程，面临巨大挑战。”该论文第一作者、中科院分子植物科学卓越创新中心博士张海说。
研究团队通过对大规模水稻遗传群体进行交换个体筛选和耐热表型鉴定，定位克隆到一个控制水稻高温抗性的基因位点TT3。这个来自非洲栽培稻的TT3基因位点，比来自亚洲栽培稻的TT3基因位点具有更强的高温抗性。进一步研究发现，TT3基因位点中存在两个拮抗调控水稻高温抗性的基因TT3.1和TT3.2，这为揭示复杂数量性状的分子调控机制提供了新视角。
为了解TT3的生产应用价值，研究团队通过多代杂交回交方法把高温抗性强的非洲栽培稻TT3基因位点导入到亚洲栽培稻中，培育成了新的抗热品系即近等基因系。
林鸿宣介绍说，在抽穗期和灌浆期的高温处理条件下，该基因系的增产效果相比对照品系提高了1倍左右，同时田间高温胁迫下的小区增产达到约20%。通过转基因方法进一步验证TT3.1和TT3.2的高温抗性效果，结果表明在高温胁迫下，过量表达TT3.1或敲除TT3.2能够带来2.5倍以上的增产效果。而在正常田间条件下，它们对产量性状没有负面的影响。
对机制的进一步研究发现，细胞质膜定位的TT3.1在高温诱导下其蛋白定位发生改变，从细胞表面转移至多囊泡体中，招募并泛素化细胞质中的TT3.2叶绿体前体蛋白，通过多囊泡体—液泡途径降解，从而导致进入叶绿体的成熟态TT3.2蛋白的量减少，减轻在热胁迫下 TT3.2积累所造成的叶绿体损伤，实现在高温胁迫下对叶绿体的保护，从而提高水稻的高温抗性。
这些结果表明TT3.1可能是一个潜在的高温感受器，同时也阐明了叶绿体蛋白降解的新机制。该研究发现的TT3.1-TT3.2遗传模块首次将植物细胞质膜与叶绿体之间的高温响应信号联系起来，揭示了崭新的植物响应极端高温的分子机制。
“简单说，TT3.2这个蛋白对植物来说是个‘坏蛋白’，TT3.1是个‘好蛋白’，能在高温下对叶绿体起到保护作用。”林鸿宣解释说，“但TT3.1‘打不过’TT3.2，叶绿体被破坏，对热敏感，而当TT3.1‘战胜’TT3.2时，保护叶绿体，抗热性增强。通过两个蛋白的相互作用，调控水稻的抗热性，提高水稻产量。”
有望提高多种作物产量
联合国政府间气候变化专门委员会（IPCC）曾对全球气候变暖趋势多次发出红色预警，并明确了高温胁迫对世界粮食生产安全的危害。据预测，至2040年，高温将使全球粮食减产30%~40%。
借助分子生物技术方法，将该研究发掘的抗高温新基因TT3.1/TT3.2应用于多种作物的抗高温育种改良中，能提高不同作物品种的高温抗性，维持其在极端高温下的产量稳定。
2021年，该团队在松江农场的大棚里，持续28天模拟38℃以上高温环境。最后发现，在这样的高温环境下，带有抗高温新基因TT3的水稻和对照组相比增产20%。
“在生命科学领域，膜蛋白研究是块‘硬骨头’，林院士团队经过7年的努力，加上遗传材料构建的时间耗时近10年，终于啃下这块‘硬骨头’。”中科院院士、中科院分子植物卓越中心主任韩斌评价说，“TT3.1和TT3.2两个基因是珍贵的育种资源，将来无论水稻、小麦、玉米、大豆、蔬菜等作物，都可以用它来培育抗高温新品种，提高作物产量，所以它的推广应用效益非常大。”
相关论文信息：
https://doi.org/10.1126/science.abo5721
