“我是居中虎榛子，生长在四川和云南。16年前，我被一群科学家发现，他们给了我名字，承认我是个新物种。”
“十几年来，他们一直在不停地研究我和我的父母。现在，他们说，我的存在充满了偶然，因为我父母那段跨越种族的‘爱’。”
2021年2月《分子植物》封面。（图片来源：《分子植物》）
“以往人们认为，大多数情况下，不同物种间无法产生可育后代。但实际上还是有‘漏网之鱼’，比如居中虎榛子。”四川大学生命科学学院博士毕业生王则夫介绍。
情人节前夕，虎榛子“家族”登上了新一期《分子植物》封面，通过它们，科学家揭示了一种杂交物种形成的遗传机制。
论文通讯作者之一、四川大学生命科学学院教授刘建全告诉《中国科学报》，在同倍体杂交物种研究中，这是人们首次定位到杂交物种形成的关键基因。
解谜：杂交物种与生殖隔离
“杂交物种是物种组成中的重要一员，为物种多样性做出了贡献。”论文共同第一作者王则夫介绍，但长久以来，杂交物种如何产生、如何与亲本物种建立生殖隔离等问题一直没有准确答案。
当两个独立物种发生杂交、产生后代，它们“爱情结晶”的未来充满了不确定：杂交后代可能无法繁衍、不被承认身份；也可能与亲本物种回交，重新走回“父母的老路”……
而当杂交后代成功“突围”、成为新物种，这一过程被称为杂交物种形成，新产生的物种则被称为杂交物种。
王则夫介绍，定义物种的概念很多，但稳定的形态学差异、一定程度的生殖隔离是区分两个物种的必要条件。在虎榛子属植物中，研究者注意到了一些有趣的现象。
虎榛子属有且仅有三个物种：生长在四川、云南的居中虎榛子、滇虎榛子，以及分布于中国北方的虎榛子。在云南吉任，当地居民可以很轻易地区分长在同一片山头的居中虎榛子和滇虎榛子，因为居中虎榛子的花期比滇虎榛子早上一个多月，而滇虎榛子叶片上的绒毛更多、更密。
生长在同一个山头的居中虎榛子和滇虎榛子。（图片来源：刘建全课题组）为了进一步研究这些特性，刘建全等人让三种植物在相同环境下生长，保持外部条件一致，并评估它们间的生殖隔离程度。之后，他们明确了几个关键事实：
与生长在中国北方的虎榛子相比，居中虎榛子和滇虎榛子对土壤中铁元素的耐受度更强。但论到花期，北方的虎榛子和南方的居中虎榛子则更接近，它们二者的花期比滇虎榛子早上一个多月。
正是这些遗传特性，使得三个物种彼此间形成了生殖隔离。
三种虎榛子属植物的形态特征。（图片来源：刘建全课题组）
再探：基因组数据揭示180万年前的进化
为了探明三个虎榛子属物种间的关联，课题组开始着手分子层面的研究。
实验中，刘建全等人先对虎榛子属的三种植物进行全基因组测序，分别得到它们的基因组图谱。再对人工构建的三个虎榛子家系进行测序，得到虎榛子的突变速率。之后，课题组综合了来自42个居群的99个个体的全基因组数据，对整个虎榛子属进行群体遗传学分析。
课题组发现：居中虎榛子基因组中存在非常明显的杂交重组痕迹，而这些杂交痕迹恰恰来自于虎榛子和滇虎榛子——它们其实分别是居中虎榛子的“爸爸”“妈妈”。
通过数据模拟和序列分析，刘建全等人发现：大约180万年前，虎榛子与滇虎榛子“互生情愫”，这段“爱情”突破了物种间的生殖隔离，产生的杂交后代开始独立进化，最终成长为新物种，即现在的居中虎榛子。
此外，刘建全等人还找到了居中虎榛子的成种基因，这些基因在虎榛子与滇虎榛子间都发生了明显分化。其中，LHY、PIE1等基因与花期有关，继承自虎榛子，FRO4、ZIP5等基因则与铁离子耐受性有关，继承于滇虎榛子。
而在进化过程中，居中虎榛子无需产生新的遗传突变或生殖隔离性状，只凭从不同亲本物种处继承的“遗产”，就能使其与“父母”三者互相产生生殖隔离。
虎榛子属物种的进化示意图。（图片来源：刘建全课题组）验证：模型的普适性
为了进一步验证新发现的遗传机制，课题组进行了一系列模拟，并在同为同倍体杂交物种的动物——一种达尔文雀身上进行检验。
“这种达尔文雀的鸟喙大小和体型与它们的‘爸爸’‘妈妈’有明显差异。因为这些不同性状，它们与父母间迅速建立起生殖隔离，从而成为新杂交物种。”王则夫告诉《中国科学报》。
按研究虎榛子时筛选成种基因的方法，课题组将杂交物种与“爸爸”“妈妈”的基因组进行了比较，成功筛选出一系列与前述表型差异有关的基因。
一种达尔文雀的杂交物种形成示意图。（图片来源：刘建全课题组）
“这表明我们的遗传模型有很高的普适性。”王则夫表示，本次研究发现的分子遗传机制，同样适用于其它杂交物种形成的案例。
将同质园实验、体内体外生理实验、基因组分析结果等一一道来后，这项研究得到了“方法详实、手段全面”的审稿意见。有匿名专家认为，这一系列流程与方法有望成为今后研究同倍体杂交物种的“金标准”。
“该研究不仅为植物同倍体杂交物种形成研究提供了绝佳范例，而且发现少数几个基因的改变足以导致新物种的形成。”中科院植物所研究员孔宏智告诉《中国科学报》。
“一方面，自然界中网状进化的发生是非常容易的，分类学和生物多样性研究需要充分考虑网状进化对性状和生物环境适应性的影响；另一方面，对物种形成机制的研究需要采用综合手段。”孔宏智点评道。
相关论文信息：DOI: https://doi.org/10.1016/j.molp.2020.11.008
