过去的生物学家经常用“锁和钥匙”来宽泛地解释动物的生殖器，假设阴道和阴茎的进化主要是为了机械地相互适应。今天，人们对作用于生殖器的众多进化力量有了更深入的认识。从鸭子到海豚，许多雌性动物进化出了十分“狂野”的性器官，帮助它们吓阻不中意的追求者，并从非生殖行为中获得快感。
帕特丽夏·布伦南从未想过自己会成为阴道的捍卫者。事实上，她的研究旅程是从一种动物的阴茎开始的。那是2000年夏末的一个下午，这位28岁的哥伦比亚生物学家正在跟踪她的研究对象，一种粗壮的灰蓝色鸟类——大䳍，生活在茂密的哥斯达黎加雨林中。阳光被上层的树冠吞没，使森林的地面一如既往地阴森。天气潮湿得令人窒息，她的防护服已被汗水湿透。“如果你死在那片森林里，可能几个月后就没有你的任何痕迹了，”她回忆道，“你会彻底消失。”
就在这时，布伦南听到了这种鸟类的声音：一种纯净的、吹口哨似的声调，带着些许悲伤的低音。一只雄性大䳍正在求偶。正当她屏住呼吸的时候，一只雌鸟从浓密的灌木丛中出现了。它跑向雄鸟，先是后退，然后又跑过来追赶它。最后，雌鸟蹲下来，翘起尾巴，请雄鸟骑上去。布伦南透过望远镜看到，那只雄鸟笨拙地爬到雌鸟的背上。她永远不会忘记接下来发生的事。
2021年9月，布伦南在曼荷莲文理学院的实验室里解剖了一条雌性马鞭蛇。对大多数鸟类来说，交配是一件不需要什么技巧的事情。因为它们没有外生殖器，只有尾巴下方一个多用途的开口，用来排出废物、产卵和交配（生物学家通常称这个孔为泄殖腔——cloaca，在拉丁语中意思是“下水道”或“排水沟”，而布伦南简单地将其称为阴道，因为它能执行所有相同的功能）。通常情况下，两只鸟会短暂地摩擦生殖器，这一行为被称为“泄殖腔之吻”，在这个过程中，雄鸟将精子转移到了雌鸟体内。整个过程只需要几秒钟。
但这一次，这两只鸟却开始摇摇摆摆地走来走去，贴在一起。雄鸟开始插入；当它最终与雌鸟分开时，布伦南看到有个东西在它身上晃来晃去——一条又长又白，卷曲起来的东西。
“那是什么鬼东西？”布伦南还记得自己当时闪过的念头，“哦，天哪，它长了虫子。”接着她又马上想到：“天哪，那是阴茎吗？”
切开的雌鸭阴道（左）和相应的雄鸭阴茎（右），以相反方向扭转。布伦南当时认为，鸟类是没有阴茎的。她在康奈尔大学研究鸟类的两年时间里，从未听同事们提到过鸟类的阴茎。康奈尔大学是世界鸟类研究领域的权威机构。无论如何，这显然与布伦南见过的任何阴茎都毫不相像——它呈幽灵般的白色，卷曲得像一个开瓶器，薄得像一片煮熟的意大利面。为什么它们会进化出这样的器官，却在几乎所有鸟类中都见不到呢？在布伦南看来，这实在是“极为古怪的进化现象”。
回到康奈尔大学后，布伦南决定了解一下所有关于鸟类阴茎的知识。结果发现，拥有阴茎的鸟类并不多。97%的鸟类没有阴茎，只有包括鸵鸟、鸸鹋和鹬鸵（几维鸟）在内的少数鸟类具有这种器官。不过，鸟类的阴茎与其他哺乳动物的阴茎有很大不同：它们呈螺旋状，能在极短的时间内勃起并进入雌性体内，而这种勃起依靠的是淋巴液而不是血液；射精时，精子会沿着外侧的螺旋形凹槽向下移动。
布伦南是第一个观察到大䳍具有插入式阴茎的人。后来，她问出了一个将自己与其他同行区别开来的问题：如果这是阴茎，那阴道又是怎么应对的呢？“显然，如果没有地方放置这样的东西，它是不可能进化出来的。”她说，“你需要一个车库来停车。”这是她第一次想了解鸟类阴道的大小、形状和功能。
布伦南仔细解剖了雌鸭的螺旋形生殖道，发现其扭转方向与雄鸭的生殖器官恰好相反。2005年，在布伦南把研究焦点转向鸟类阴道之前，对鸟类阴茎的探索促使她来到了英国的谢菲尔德大学。她意识到“在鸟类生物学这一非常基础的部分当中，我们有一个巨大的知识缺口”，因此，她将自己的研究方向转向了鸟类阴茎的进化。在谢菲尔德大学，她师从鸟类进化学家蒂姆·伯克黑德，学习解剖鸟类生殖器的技艺。一开始，她解剖的是鹌鹑和雀类，它们几乎没有外生殖器。接着，她切开了附近农场的一只雄鸭，眼前所见让她摒住了呼吸。
雄性大䳍的阴茎很细，就像意大利面条一样。眼前这只雄鸭的阴茎却又厚又大，但同样有着标志性的螺旋形状。等等，布伦南心中暗想，这东西要去哪里？
似乎没有人知道确切的答案。让人头疼的一点是，典型的鸟类解剖技术几乎完全集中在雄性身上。当研究人员解剖雌鸭时，他们会从阴道两侧一直切到子宫附近用来储存精子的细管（在鸟类中，这个部分被称为壳腺），扭曲了真正的解剖结构。然后，研究人员常常未经检查，就将其余的部分扔掉了。布伦南回忆称，当她问伯克黑德，雌鸭的生殖道里面是什么样子时，后者以为就跟其他鸟类一样：只是一根很简单的管子。
然而，布伦南很清楚，像雄鸭阴茎这样复杂且不同寻常的器官是不可能自己进化出来的。如果阴茎长得像长长的螺旋形开瓶器，那么阴道也应该具有同样复杂的结构。
第一步，是找到一些可以用来解剖的母鸭子。布伦南和丈夫开车前往附近的一个农场，买了两只北京鸭。在没有举行仪式的情况下，她在一捆干草上对它们实施了安乐死。（布伦南的丈夫已经习惯了这样的短途旅行，“他给我带来了被车撞死的动物，作为结婚礼物，”布伦南说。）这一次，布伦南没有将生殖器官从两侧切开，而是花了几个小时，仔细地一层一层地剥去组织，“就像打开礼物一样”。最终，一个复杂的形状出现了：扭曲得如同迷宫，既有死胡同，也有隐藏的隔间。
宽吻海豚跃出加勒比海的水面。人们曾观察到雌性海豚通过在其他海豚身上摩擦阴蒂来自慰。当布伦南把解剖结果展示给伯克黑德时，两人都再次仔细观察了一遍。伯克黑德从来没有见过这样的东西，他打电话给一位在法国的同行，一位鸭科生殖解剖学的世界级专家，询问他是否听说过这些结构。这位同行给出了否定的答复，他还去检查了自己的一个雌鸭标本，报告了同样的发现：一个“非凡的阴道”。
在布伦南看来，雌性似乎在以某种方式回应雄性，反之亦然。但是，她又发现了一些奇怪的事情：阴道扭曲的方向是与阴茎相反的。换句话说，这个阴道在进化上似乎并不是为了适应阴茎，而是为了躲避阴茎。“这让我很无法理解。我做不到，”布伦南说。她将这些生殖器的结构保存在福尔马林标本瓶中，并花了数天时间反复观察，试图找出能够解释它们复杂性的原因。
从这个时候，布伦南就开始思考两性之间的冲突。她知道，鸭子的交配过程是出了名的暴力。鸭子的交配期通常至少会持续一个季节。然而，一些没有找到伴侣的雄鸭会潜伏在鸭群中，随时准备骚扰并骑上任何一只已经有了伴侣的雌鸭。这通常会导致激烈的争斗，雄鸭会伤害甚至溺死雌鸭。在某些物种中，高达40%的交配是被迫的。研究者认为，这种紧张关系来源于两性之间不同的竞争目标：雄鸭想要尽可能多地繁衍后代，雌鸭则想要选择孩子的父亲。
布伦南推测，两性间的这种冲突可能也塑造了鸭子的生殖器。她开始联系北美和南美的科学家，收集更多的标本。美国阿拉斯加大学的遗传学家凯文·麦克拉肯就是其中之一，他在一次冬季旅行中，在南美硬尾鸭身上发现了已知最长的鸟类阴茎，解开后的最大长度达到了惊人的43厘米。麦克拉肯认为，也许这是雄鸭对雌鸭的偏好所做出的反应，不过他并没有费心去仔细观察雌鸭的生殖器。
布伦南给麦克拉肯打了电话，后者非常高兴地帮她收集了更多的标本。现在，麦克拉肯承认，他没有考虑检查雌鸭的原因，可能正是他自己的雄性偏见。“一个女人跟进这件事再合适不过了，”他说，“我们不需要男人来做这件事。”
2018年，奥巴赫和布伦南制作了14种海洋哺乳动物的阴道模型，发现鲸类动物显示出前所未有的阴道多样性。很多时候，奥巴赫可以简单地通过阴道形态来识别物种。图中是鲸目动物、鳍脚亚目动物和海牛的阴道模型。在仔细解剖了16种水禽的生殖器之后，布伦南和同事们发现，与任何已知的鸟类相比，鸭子的阴道多样性是无与伦比的。雌鸭阴道内发生了许多故事。之所以会进化出这样的阴道，主要目的似乎是让雄鸭更难进入：它就像一条中世纪的贞操带，用来阻止男性的插入。在某些情况下，雌鸭生殖道使阴茎无法完全膨胀，而且阴道内充满了囊袋结构，进入这些结构的精子会自然死亡。在另一些情况下，泄殖腔周围的肌肉可以阻止不中意的雄鸭进入，但也可以扩张，以让心仪的求偶者进入。
无论雌鸭选择哪种方式，它们都成功了。在鸭子中，只有2%到5%的后代是被迫交配的结果。随着雄鸭越来越有攻击性，体力越来越强，雌鸭的生殖道也变得越长，越复杂。布伦南说：“当你解剖这些鸟类时，很容易就能预测出其另一个性别的样子。”这是一场关于生殖控制的斗争，而不仅仅与身体的自主权有关：尽管雌性无法避免身体上的伤害，但在被迫交配后，它们的身体结构可以帮助其控制后代的基因。
布伦南意识到，鸭子的阴道并不是生物学家以往所认为的那种被动的、简单的结构。事实上，这是一台经过精心操控，可以对阴茎说“不”的机器。那么，其他动物群体中的情况又是如何呢？
一个新的世界展现在布伦南的眼前：形态繁多的动物阴道，多样性令人惊叹，可惜都还没有被探索过。几个世纪以来，生物学家一直对阴茎赞美有加，仔细观察了它们的长度、周长和武力。布伦南的工作看似很简单，就是对两性的生殖器官进行同样仔细的观察。她发现，动物的阴道远比人们想象的都更复杂和多变。通常，它们在决定是否允许雄性进入、如何处理精子以及是否帮助雄性进行授精的过程中扮演着主动的角色。阴道本身就是一个了不起的器官，“充满了腺体、肌肉和胶原蛋白，不断变化着，并一直与病原体战斗，”布伦南说，“这真是一个令人惊叹的结构。”
布伦南深知，要想将雌性置于生殖器研究的中心，就需要观察更多的动物——而不仅仅是鸭子——更广泛地打开雌性生殖器的“交配黑匣子”。而且，在探索生殖器——从细小的Y字形蛇阴茎到螺旋形的蝙蝠阴道——的过程中，她不断发现相同的故事：雄性和雌性似乎在一场性军备竞赛中共同进化，导致双方都发展出了精巧的性器官。
不过，事实证明，冲突并不是塑造生殖器的唯一力量。
几十年来，生物学家在海豚、鲸和鼠海豚等海洋哺乳动物的生殖道中发现了一个奇怪的特征：一系列肉质的褶皱，像堆起来的漏斗，一直延伸到子宫颈。在文献中，它们被称为“阴道褶皱”，并被认为是为了防止杀死精子的海水进入子宫而进化出来的。然而，在加拿大研究海豚性器官的博士生达拉·奥巴赫看来，这种功能并不能解释她所发现的形态变化。2015年，一次偶然的机会让她结识了布伦南，她也把自己收藏的冷冻鲸豚阴道标本带到布伦南的实验室，进行更深入的研究。
最初的发现让她们立即想到了鸭子的生殖器。例如，港湾鼠海豚的阴道也像开瓶器一样呈螺旋状，并有几处褶皱挡住了通向子宫颈的路径。反过来，鼠海豚的阴茎末端则是一个肉质的突出物，像一个手指，似乎已经进化到可以穿过褶皱到达子宫颈。与鸭子一样，雄性和雌性鼠海豚似乎都具有特定的进化特征，以在交配中获得进化优势。
然后，在对鼠海豚的阴道进行解剖时，这两位科学家偶然发现了意想不到的东西：一个巨大的阴蒂，部分被褶皱的皮肤包裹着。长期以来，人类的阴蒂被（错误地）塑造成小而难找的形状，但鼠海豚的阴蒂却几乎不可能被忽视掉。当它被完全解剖出来时，甚至比一个网球还大。“这确实很巨大，”布伦南说。
鼠海豚具有发育良好的阴蒂并不奇怪。布伦南和奥巴赫都知道，这些富有魅力的海洋动物会出于快乐和社交关系等原因，频繁地进行性行为。人们曾看到雌性鼠海豚用阴蒂摩擦沙子、其他海豚的鼻子和海底的物体来自慰。但是，尽管其他科学家猜测鼠海豚的阴蒂可能具有某种功能，但没有人真正试图弄清楚到底是什么功能。
研究人员对11头鼠海豚的阴蒂进行了解剖，并通过微CT扫描仪进行扫描。他们发现了一个大致呈三角形的组织复合体，位于阴道的开口处——很容易让阴茎、吻突或鳍肢接触到。这些组织由两种类型的勃起组织组成，呈海绵状且孔隙丰富，使其容易充血并勃起。在青春期时，这些勃起组织会生长并改变形状，表明它们在成熟个体的性生活中扮演着重要的角色。大得惊人的神经，直径可达半毫米，在阴蒂皮肤下形成一个敏感的神经末梢网。
两位科学家在今年1月发表的一篇论文中写道，简而言之，鼠海豚的阴蒂看起来和人类的阴蒂非常相似。二者很可能也具有相同的功能。布伦南不确定鼠海豚是否有性高潮，“但我非常确定它们在性爱中感觉很好。或者至少摩擦阴蒂的感觉很好。”
在鼠海豚之前，就连布伦南也没有过多考虑过非生殖性行为在生殖器进化中可能扮演的角色。总的来说，她赞同经典达尔文进化论思想的原则：“在我看来，一切最终都必须有利于繁殖。”她认为，这些行为可能会鼓励未来的生殖性行为，最终带来更多的后代。或者，雄性刺激阴蒂的能力或许也会影响雌性对伴侣的选择。
事实上，在生殖器官的进化方面，达尔文留下了许多有待完善的地方。这位进化论之父常常回避谈论生殖器，认为它们的主要功能是机械地结合在一起，就像一把锁配一把钥匙。此外，他几乎普遍地将雌性动物描述为纯洁、谦逊且几乎没有性冲动。在一些不太知名的作品中，达尔文描述了一个雌性非常尊重其“丈夫”，遵守“婚姻誓言”的世界。尽管他也观察到一些反例，比如有些雌性动物拥有好几个“丈夫”，还有一些雌性似乎只追求性快感。可能是出于维多利亚时代的礼仪意识，达尔文对这些都避而不谈。
在达尔文看来，雄性才是具有性行为驱动力的群体。相比之下，雌性的角色主要是在相互竞争的雄性之间进行选择。“雄性几乎总是求爱者；只有它们拥有与对手战斗的特殊武器，”他在1871年出版的《人类的由来及性选择》（Descent of Man， and Selection in Relation to Sex）一书中写道，“它们通常比雌性更强壮、更高大，并且具有勇气和好斗等必要的品质。”
一个半世纪后，达尔文的影响仍在这一领域投下深远的阴影。在对雌性动物阴道的直接探索中，布伦南开始质疑达尔文遗产中的一些不良迹证，比如过于拘谨、雄性偏见以及对雌性生殖器缺乏好奇心等。不过，她还是继承了其中的一些框架，那就是仍然把生殖器主要与生殖性行为，即异性间的性行为联系在一起。
然而，在鼠海豚身上的发现让布伦南停下来思考了一下。在她面前，巨大的鼠海豚阴蒂暗示着一些看似显而易见，但往往没那么明显的事情：性不仅仅是为了生殖。
今天，我们知道生殖器远不止是机械地组合在一起。它们还可以发出信号、吸引关注或进行挑逗——不仅是向潜在的伴侣，还可以向群体中的其他成员。进化生物学家琼·拉夫加登在2004年出版的《进化的彩虹：自然界与人的多样性、性别与性》（Evolution’s Rainbow： Diversity， Gender， and Sexuality in Nature and People）一书中指出，在人类、海豚和其他物种中，性行为可以用来加强友谊和联盟，做出支配和服从的姿态，并作为和解和调停等社交谈判的一部分。
性的这些其他用途可能是动物生殖器比标准的阴道/阴茎组合更加奇怪和美妙的原因之一。想想雌性蜘蛛猴身上长而下垂的阴蒂，可以用来散发气味；更广为人知的是雌性鬣狗的阴蒂，几乎和雄性鬣狗的阴茎一样大，用来排尿、交配和生育；达尔文曾简短地强调过一些猴类身上令人瞩目的生殖器——如黑长尾猴、鬼狒（黑面山魈）和山魈的彩虹色生殖器，以及雌性猕猴发情期红肿的臀部——可能代表着社会地位，有助于群体避免冲突。
这些都是“生殖几何”（genital geometry，拉夫加登提出的术语）多样化的例证，表明生殖器除了生殖之外，还有许多其他用途。“我们所有的器官都是多功能的，”拉夫加登指出，“为什么生殖器就不能这样呢？”
在整个动物界，同性行为十分普遍。例如，在倭黑猩猩等以雌性为主导的物种中，同性交配至少与异性交配一样普遍。值得注意的是，雌性倭黑猩猩具有巨大的、哈密瓜大小的阴唇肿胀和突出的阴蒂，勃起时可长达6厘米。一些灵长类动物学家甚至认为，如此引人注目的阴蒂所处的位置——像人类一样位于正面朝前，而不像猪和羊，它们的阴蒂在阴道内部——可能是为了促进同性生殖器摩擦而进化出来的。
灵长类动物学家艾米·帕里什说：“在逻辑上，这对于它们的性行为类型而言确实更有利。”帕里什主要从事倭黑猩猩的研究，是第一个将倭黑猩猩社会描述为母系社会的人。灵长类动物学家弗兰斯·德瓦尔也认为，“倭黑猩猩的外阴和阴蒂的正面朝向，强烈表明了雌性生殖器对这种姿态的适应。”因此，拉夫加登将这种阴蒂形态创造性地称为“萨福的标记”（萨福是古希腊抒情诗人，曾在诗中直白地以一名女性的口吻表达了对女性的爱欲，被视为女同性恋的标志性人物）。和黑猩猩一样，倭黑猩猩也是在进化上与我们最为接近的灵长类动物——它们与我们有98.5%的基因是相同的。考虑到这一点，拉夫加登很奇怪为什么没有更多的科学家提出这样的问题：同样的力量是否也会在人类身上发挥作用？
这些问题都是当前的性选择框架无法提出的，因为这一框架基于很简单的假设：雄性具有侵略性，而雌性具有选择性。达尔文理所当然地认为，自然界的基本单元是雌雄配对，这种配对总是导致繁殖。因此，他提出的理论——害羞的雌性挑选相互竞争的雄性——只能解释性行为中很有限的一部分。那些追随他脚步的人同样将异性恋视为“唯一真正的性”，而将其他所有的性取向视为例外，或者只出于好奇。
这种分类的影响超出了生物学范畴。对动物同性行为的排斥，以及将这些动物视为畸形或例外的对待方式，都使得对人类性少数群体的负面态度更加具体化。今天，达尔文的理论经常被误用，用来宣扬人类本性应该是什么，或者不应该是什么。作为一名跨性别女性，拉夫加登在撰写《进化的彩虹》一书的几年前就变性了，她比大多数人更清楚地看到了这种伤害。她在该书中写道，性选择理论“否定了我在自然界的位置，把我塞进一个刻板印象当中。我试过了，但是我无法忍受。”
仅仅关注一些戏剧性的性冲突例子，比如一些关于“性别之战”的研究，掩盖了塑造生殖器的其他一些强大力量。这么做可能会遗漏那些两性之间会密切合作和协商的物种，包括信天翁和企鹅等实行一夫一妻制的海鸟，以及那些同性关系和异性关系一样牢固的物种。事实上，高度多样的动物生殖器似乎都是由同样多样的驱动力塑造出来的，包括冲突、交流以及对快感的追求，等等。
在布伦南和拉夫加登看来，这是一种自由的体现。拉夫加登写道：“生物学不需要限制我们的潜力。大自然提供了各种各样的生活方式。”
本文节选自《阴道暗箱：一场解剖学之旅》（Vagina Obscura： An Anatomical Voyage），作者Rachel E。 Gross。（任天）
